臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考點：糖類代謝
由三個酶調(diào)控：檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶。第一步是限速步驟，受底物濃度影響和ATP的抑制。ATP還抑制異檸檬酸脫氫酶，ADP起激活作用。NADH對三種酶都抑制。琥珀酰輔酶A與乙酰輔酶A競爭，抑制檸檬酸合成酶和α-酮戊二酸脫氫酶。草酰乙酸濃度低，是影響三羧酸循環(huán)速度的重要因素。
三、酵解、三羧酸循環(huán)與氧化磷酸化
給高速酵解的細(xì)胞氧氣，則葡萄糖消耗減少，乳酸堆積終止，稱為巴斯德效應(yīng)。原因是有氧時丙酮酸氧化，產(chǎn)生大量ATP，抑制酵解和三羧酸循環(huán)。三者都由能荷控制。
四、糖異生和酵解的協(xié)調(diào)
(一)高濃度的6-磷酸葡萄糖抑制己糖激酶，促進(jìn)異生。
(二)酵解和異生的控制點是6-磷酸果糖與1，6-二磷酸果糖的轉(zhuǎn)化。ATP和檸檬酸促進(jìn)異生，抑制酵解。2，6-二磷酸果糖相反，是重要調(diào)節(jié)物。
(三)丙酮酸與磷酸烯醇式丙酮酸的轉(zhuǎn)化，丙酮酸羧化酶受乙酰輔酶A激活，ADP抑制;丙酮酸激酶被ATP、NADH和丙氨酸抑制。
(四)無效循環(huán)：由不同酶催化的兩個相反代謝反應(yīng)條件不同，一個需要ATP參加，另一個進(jìn)行水解，結(jié)果只是消耗能量，反應(yīng)物不變，稱為無效循環(huán)�？捎糜诋a(chǎn)熱。
五、糖原代謝的調(diào)節(jié)
其分解與合成主要由糖原磷酸化酶和糖原合成酶控制。二者都受可逆磷酸化調(diào)節(jié)，效果相反。激素通過cAMP促進(jìn)磷酸化作用，使磷酸化酶成為a型(有活性)，合成酶變成b型(無活性)。合成酶由蛋白激酶磷酸化。
六、神經(jīng)和激素對血糖的調(diào)節(jié)
血糖濃度一般在80-120mg/100ml，稱為葡萄糖耐量。腎糖閾為160-180，血糖過多則從尿排出。血糖低于70或過度興奮可刺激延腦第四腦室“糖中樞”，引起肝糖原分解。下丘腦可分泌皮質(zhì)釋放因子，作用于腎上腺皮質(zhì)，升高血糖。影響糖代謝的激素有：
1.胰島素：由胰島β細(xì)胞分泌，促進(jìn)糖原合成酶活性，誘導(dǎo)葡萄糖激酶合成，加強磷酸果糖激酶作用。低血糖效應(yīng)。
2.腎上腺素和胰高血糖素：通過cAMP激活糖原磷酸化酶，誘導(dǎo)肝中磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶和果糖二磷酸酶的合成，促進(jìn)異生，升高血糖。
3.生長激素：抗胰島素，抑制糖原分解和葡萄糖氧化。促腎上腺皮質(zhì)激素可阻礙肌糖原氧化，促進(jìn)肝糖原合成。
4.甲狀腺素：促進(jìn)糖的異生和糖原分解，增加小腸對葡萄糖的吸收，升高血糖。
以上激素都是水溶性激素，通過cAMP起作用。
第九節(jié) 光合作用(課本27章)
1771年J. Priestly發(fā)現(xiàn)植物能“凈化被燃燒的蠟燭所惡化的空氣”。后來普里斯特利因同情法國革命而被迫離開英國。拉瓦錫發(fā)現(xiàn)了氧化現(xiàn)象和物質(zhì)不滅定律，打破了燃素假說;荷蘭人發(fā)現(xiàn)植物在陽光下可以凈化空氣，在黑暗中會惡化空氣。瑞士人根據(jù)物質(zhì)不滅定律證明光合作用中有水參加;德國人羅伯特f邁耶發(fā)現(xiàn)能量守恒定律，指出光合作用是光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程。每年光合作用可轉(zhuǎn)化1017千卡自由能，相當(dāng)于同化1010噸碳。
一、概述
(一)光合細(xì)胞捕獲光能并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程，即利用光能將CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的過程稱為光合作用。綠色植物以水為電子供體，放出氧氣，光合細(xì)菌以H2S等為供體，不放出氧氣。
(二)光合作用分為兩個階段，第一階段是光反應(yīng)，由光合色素將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，并形成ATP和NADPH。第二階段是暗反應(yīng)，用ATP和NADPH將CO2還原為糖或其他有機(jī)物，不需要光。
(三)葉綠體是光合作用的器官，有外膜和內(nèi)膜，膜上有光合色素。膜包著基質(zhì)，其中有暗反應(yīng)需要的酶。細(xì)菌無葉綠體。
二、光反應(yīng)
(一)光系統(tǒng)
1.光系統(tǒng)I：700nm激活，產(chǎn)生NADPH
2. 光系統(tǒng)II：680nm激活，產(chǎn)生O2
(二)過程：分為兩個階段
1. P680吸收光能，產(chǎn)生強氧化劑，從水中奪取電子，通過電子傳遞鏈傳給質(zhì)藍(lán)素(一種銅蛋白)，同時產(chǎn)生質(zhì)子梯度。
2. 電子從質(zhì)藍(lán)素傳給P700，再吸收光能，將電子傳遞給NADP+，并提高質(zhì)子梯度。
(三)光合磷酸化：依賴質(zhì)子梯度，由葉綠體ATP合成酶(CFO-CF1)合成ATP。根據(jù)電子傳遞方式可分為循環(huán)式和非循環(huán)式。當(dāng)NADP+不足時，采用非循環(huán)式，不放氧氣。
三、暗反應(yīng)
(一)三碳途徑：生成三碳中間物
1. 固定：1，5-二磷酸核酮糖在二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)催化下與CO2生成2-羧基-3-酮-1，5-二磷酸核糖醇，然后加水分解為2個3-磷酸甘油酸。Rubisco占葉綠體總蛋白的60%，是自然界中含量最豐富的酶。
2. 生成葡萄糖：與異生相似，但3-磷酸甘油醛脫氫酶在葉綠體中以NADPH為輔基。
3. 二磷酸核酮糖的再生：一系列轉(zhuǎn)酮和轉(zhuǎn)醛反應(yīng)，與戊糖途徑類似。由6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛開始，經(jīng)四碳、七碳，生成5-磷酸核酮糖，在磷酸核酮糖激酶催化下生成1，5-二磷酸核酮糖。
4. 總反應(yīng)為：
6CO2+12H2O+18ATP+12NADPH+12H+ =
C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+
此過程需8個光子，按波長600nm計算，能量為381千卡，葡萄糖氧化為可放能114千卡，所以能量利用率約為30%。
(二)調(diào)控：二磷酸核酮糖羧化酶是別構(gòu)限速酶，光照射葉綠體產(chǎn)生的三個因素可刺激酶活：
1. 光照使質(zhì)子外流，基質(zhì)內(nèi)pH升高，增加酶活。
2. 質(zhì)子轉(zhuǎn)運伴隨著氯和鎂離子的轉(zhuǎn)移，鎂離子濃度升高也刺激酶活。
3. 光照增加NADPH，提高反應(yīng)速度。
4. 光系統(tǒng)I中的鐵氧還蛋白可還原硫氧還蛋白，后者可協(xié)調(diào)光和暗反應(yīng)，激活暗反應(yīng)中的一些酶�？杉涌�100倍。
(三)光呼吸
二磷酸核酮糖羧化酶還催化二磷酸核酮糖氧化生成3-磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸，前者可參加糖的合成，后者通過乙醛酸途徑放出CO2。氧化和羧化在同一位點，彼此競爭，羧化活性高4倍。光呼吸浪費能量，希望通過基因工程改造除去。
光呼吸隨溫度升高而加快的速度比羧化更快，所以高溫時光合作用效率降低。四碳植物CO2含量高，可抑制光呼吸，所以更適宜在高溫下生長。
(四)四碳途徑
存在于熱帶和亞熱帶植物中，利用CO2的效率特別高。其葉肉細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中碳酸酐酶催化CO2形成碳酸氫根，再由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶形成草酰乙酸，被NADPH還原成蘋果酸，轉(zhuǎn)移到維管束細(xì)胞，脫羧生成丙酮酸和CO2。CO2進(jìn)入三碳循環(huán)，丙酮酸返回葉肉細(xì)胞，被丙酮酸磷酸二激酶催化形成磷酸烯醇式丙酮酸。因此每固定一個CO2四碳途徑多消耗2個ATP，共5個。熱帶植物常關(guān)閉氣孔，CO2和O2都不易進(jìn)入，通過四碳途徑可保持二磷酸核酮糖的最大活力，降低光呼吸，所以四碳植物生長快，是高產(chǎn)植物。
名詞解釋：
酵解(glycolysis)：由10步酶促反應(yīng)組成的糖分解代謝途徑。通過該途徑，一分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為兩分子丙酮酸，同時凈生成兩分子ATP和兩分子NADH。
發(fā)酵(fermentation)：營養(yǎng)分子(Eg葡萄糖)產(chǎn)能的厭氧降解。在乙醇發(fā)酵中，丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和CO2。
巴斯德效應(yīng)(Pasteur effect)：氧存在下，酵解速度放慢的現(xiàn)象。
底物水平磷酸化(substrate phosphorlation)：ADP或某些其它的核苷-5′—二磷酸的磷酸化是通過來自一個非核苷酸底物的磷�；霓D(zhuǎn)移實現(xiàn)的。這種磷酸化與電子的轉(zhuǎn)遞鏈無關(guān)。
檸檬酸循環(huán)(citric acid cycle)：也稱為三羧酸循環(huán)(TAC)，Krebs循環(huán)。是用于乙酰CoA中的乙�；趸蒀O2的酶促反應(yīng)的循環(huán)系統(tǒng)，該循環(huán)的第一步是由乙酰CoA經(jīng)草酰乙酸縮合形成檸檬酸。
回補反應(yīng)(anaplerotic reaction)：酶催化的，補充檸檬酸循環(huán)中間代謝物供給的反應(yīng)，例如由丙酮酸羧化酶生成草酰乙酸的反應(yīng)。
乙醛酸循環(huán)(glyoxylate cycle)：是某些植物，細(xì)菌和酵母中檸檬酸循環(huán)的修改形式，通過該循環(huán)可以收乙乙酰CoA經(jīng)草酰乙酸凈生成葡萄糖。乙醛酸循環(huán)繞過了檸檬酸循環(huán)中生成兩個CO2的步驟
戊糖磷酸途徑(pentose phosphare parhway)：那稱為磷酸已糖支路。是一個葡萄糖-6-磷酸經(jīng)代謝產(chǎn)生NADPH和核糖-5-磷酸的途徑。該途徑包括氧化和非氧化兩個階段，在氧化階段，葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)化為核酮糖-5-磷酸和CO2，并生成兩分子NADPH;在非氧化階段，核酮糖-5-磷酸異構(gòu)化生成核糖-5-磷酸或轉(zhuǎn)化為酵解的兩用人才個中間代謝物果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸。
糖醛酸途徑(glucuronate pathway)：從葡萄糖-6-磷酸或葡萄糖-1-磷酸開始，經(jīng)UDP-葡萄糖醛酸生成葡萄糖醛酸和抗壞血酸的途徑。但只有在植物和那些可以合成抗壞血酸的動物體內(nèi)，才可以通過該途徑合成維生素C。
無效循環(huán)(futile cycle):也稱為底物循環(huán)。一對酶催化的循環(huán)反應(yīng)，該循環(huán)通過ATP的水解導(dǎo)致熱能的釋放。Eg葡萄糖+ATP=葡萄糖6-磷酸+ADP與葡萄糖6-磷酸+H2O=葡萄糖+P i反應(yīng)組成的循環(huán)反應(yīng)，其凈反應(yīng)實際上是ATP+H2O=ADP+Pi。
磷酸解(phosphorolysis)作用：:通過在分子內(nèi)引入一個無機(jī)磷酸，形成磷酸脂鍵而使原來鍵斷裂的方式。實際上引入了一個磷�；�
半乳糖血癥(galactosemia)：人類的一種基因型遺傳代謝缺陷，是由于缺乏1-磷酸半乳糖尿苷酰轉(zhuǎn)移酶，導(dǎo)致嬰兒不能代謝奶汁中乳糖分解生成的半乳糖。
尾部生長(tailward growth)：一種聚合反應(yīng)機(jī)理經(jīng)過私有化的單體的頭部結(jié)合到聚合的尾部，連接到聚合物尾部的單體的尾部又生成了接下一個單體的受體。
糖異生作用(gluconenogenesis)：由簡單的非糖前體轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑倪^程。糖異生不是糖酵解的簡單逆轉(zhuǎn)。雖然由丙酮酸開始的糖異生利用了糖酵解中的七步進(jìn)似平衡反應(yīng)的逆反應(yīng)，但還必需利用另外四步酵解中不曾出現(xiàn)的酶促反應(yīng)，繞過酵解過程中不可逆的三個反應(yīng)。
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